(польск. krochmal, от нем. Kraftmehl)
основной резервный углевод (См.
Углеводы)
растений; образуется в клеточных органеллах (хлоропластах (См.
Хлоропласты) и амилопластах (См.
Амилопласты))
и накапливается главным образом в семенах, луковицах и клубнях, а также в листьях и стеблях. К. откладывается в клетках в виде зёрен, в состав которых входит небольшое количество белков и липидов. Зёрна К. у разных видов растений различаются по размерам (наиболее крупные - у картофеля, их средний диаметр около 33
мкм. наиболее мелкие у риса - около 15
мкм)
и форме и имеют слоистую структуру (
рис. 1 и
2). При микроскопическом исследовании по виду зёрен К. можно определить их происхождение. К. представляет собой смесь двух полисахаридов: линейного - амилозы (См.
Амилоза) и разветвленного - амило-пектина (См.
Амилопектин)
, общая формула которых: (C
6H
10O
5)
n,. Как правило, содержание амилозы в К. составляет 10-30\%, а амилопектина 70-90\% . Полисахариды К. построены из остатков глюкозы (См.
Глюкоза)
, соединённых в амилозе и в линейных цепях амилопектина α-1,4-глюкозидными связями, а в точках ветвления - межцепочечными α-1,6-глюкозидными связями (см. формулы).
(В амилозе связано в среднем около 1000 остатков глюкозы; отдельные линейные участки молекулы амилопектина состоят из 20-30 таких единиц.) Характерное синее окрашивание К. раствором иода (йодная реакция) используется для его обнаружения. При частичном кислотном гидролизе К. образуются полисахариды меньшей степени полимеризации -
Декстрины, при полном гидролизе - глюкоза. Ферментативный распад К. может осуществляться различными путями. В присутствии неорганического фосфата растительная фосфорилаза расщепляет α-1,4-связи с образованием глюкозо-1-фосфата, тем самым переводя К. из запасной формы в метаболически активную. Широко распространённые в природе ферменты α- и β-амилазы также расщепляют только α-1,4-связи: β-амилаза - до мальтозы (См.
Мальтоза) и декстринов, α-амилаза способна "обходить" точки ветвления и полностью расщеплять К. до низкомолекулярных продуктов (мальтоза, глюкоза). Распад α-1,6-связей с образованием свободной глюкозы катализирует амило-1,6-глюкозидаза. У плесневых грибов существует фермент, расщепляющий К. до глюкозы - глюкоамилаза. Конечные продукты ферментативного расщепления К. - глюкоза и глюкозо-1-фосфат - важнейшие субстраты как энергетического обмена, так и процессов биосинтеза. Биосинтез неразветвлённых цепей К. осуществляется с помощью глюкозилтрансфераз, катализирующих перенос остатка глюкозы от нуклеозиддифосфатглюкозы к растущей углеводной цепи. "Ветвящий" Q-фсрмент переносит концевой глюкозный остаток из основной цепи в боковую с образованием α-1,6-связи в амилопектине. Исходным субстратом при биосинтезе К. у растений может быть
Сахароза. К. составляет основную часть важнейших продуктов питания (в муке 75- 80\%, в картофеле 25\%), легко переваривается в желудочно-кишечном тракте и обладает высокой калорийностью - 16,75
кдж/г (ок. 4
ккал/г)
. К. и его производные применяются при производстве бумаги, текстильных изделий, клеев, в литейном производстве и др. отраслях промышленности.
Как лекарственное средство К. входит в состав присыпок, мазей и паст. В качестве индикатора на иод используют 1\%-ный раствор К. Применяют также как обволакивающее средство (См.
Обволакивающие средства) (клейстер, крахмальный отвар). Из смеси К. (или пшеничной муки) и крахмального клейстера изготовляют облатки.
Лит.: Химия и технология крахмала, пер. с англ., 2 изд., М., 1956; Химия углеводов, М., 1967; Степаненко Б.Н., Углеводы. Успехи в изучении строения и метаболизма, М., 1968.
Д. М. Беленький.
К ст. Крахмал.
Рис. 1. Микрофотография зерна крахмала из клубня картофеля; видна слоистая структура.
Рис. 2. Зёрна крахмала в развивающейся клетке эндосперма риса.